但近年來，當你“遙望山上松”時，別說“隆冬不能凋”了，還沒到“紅葉滿寒溪”的深秋，松樹早已頻頻變紅，乍眼看去似乎是平添幾分“景致”，而真相卻令人痛惜——這些“紅松”其實已經命不久矣。

今年11月27日在臺州仙居拍攝到的變紅的馬尾松，對于松樹來說，這意味著“死期將至”。圖片來源：寧波出入境檢驗檢疫技術中心

一場松樹的瘟疫

這些變紅的松樹，都得了一種對于松樹來說屬于“癌癥”級別的重病——松材線蟲病。

松材線蟲病的破壞力非常驚人！

自1982年南京中山陵首次發現松材線蟲至今[1]，中國松材線蟲的疫區已經擴大至15個省，致死松樹達5億多株，預計經濟損失近千億！

寧波某座山頭成片枯死的松樹。圖片來源：寧波出入境檢驗檢疫技術中心

僅僅一個夏天松材線蟲就可將一棵20年的馬尾松殺死。圖片來源：南京農業大學植物線蟲實驗室

松材線蟲因何肆虐

說起來，松材線蟲肆虐的事件最早發現于日本。二十世紀初，日本山頭零星出現了松樹的死亡，起初只是幾棵松樹變黃，到了第二年、第三年，整個山頭的松樹就都相繼枯死了。

面對突如其來的“瘟疫”，日本林業專家猝不及防，遲遲找不到這場災難的發生原因，有人說是因為天牛，也有人說是某種細菌，種種猜測層出不窮。直到1971年才找到了這場“瘟疫”的真兇——松材線蟲[2]。

松樹變紅死去的罪魁禍首——松材線蟲，它們體長為1mm左右。男（雄）左女（雌）右。圖片來源：寧波出入境檢驗檢疫技術中心

這種線蟲作案技巧高超，為了對松樹大快朵頤，它們的每一步行動都有著精心設計。

松材線蟲的危害方式。圖片來源：寧波出入境檢驗檢疫技術中心

找到“交通工具”

由于運動能力有限，大多數寄生蟲的“旅行生涯”都離不開中間宿主的協助，松材線蟲當然也不例外。它們找到了一個重要的合作伙伴——天牛，在中國，松材線蟲主要與松墨天牛狼狽為奸，為禍四方。

松墨天牛（Monochamus alternatus）是松材線蟲在我國傳播的主要幫兇，該種所在的墨天牛屬亦有多種可攜帶并傳播松材線蟲。來源：寧波出入境檢驗檢疫技術中心

藏匿在天牛氣管中的松材線蟲。 圖片來源：https：//www.forestryimages.org

入侵健康松樹

攜帶了松材線蟲的松墨天牛在5月底至6月陸續羽化后就飛至松樹樹冠頂部啃食鮮嫩的樹枝，松樹產生傷口并散發的迷人芳香（萜烯類化合物），會令松材線蟲突然興奮，鉆入松樹體內開始瘋狂取食木質部的薄壁細胞，嚴重破壞松樹的運輸系統。

松樹管胞中的松材線蟲左圖：橫切面右圖：縱切圖圖片來源：參考文獻[3]

松之將死，再度召喚幫兇

到七八月份，整棵松樹迅速失水枯死，彷佛火燒過一般。此時的松樹也不再分泌能夠抵抗病蟲的松脂（已經是棵死樹了），各種真菌乘虛而入，在松樹已經空洞的管道內安家，呈現出放射狀的藍色。

健康的馬尾松切面，馥郁的松脂芬芳破圖而出。圖片來源：南京農業大學植物線蟲實驗室

死于松材線蟲的松樹縱切面，已有藍變真菌滋生。圖片來源：南京農業大學植物線蟲實驗室

死于松材線蟲的松樹縱切面，沿木射線生長的藍色真菌呈放射狀的“藍變”。圖片來源：寧波檢驗檢疫技術中心

可別小瞧這些真菌，當死樹上沒有薄壁細胞可食用時，松材線蟲便以這些真菌續命，繼續在死樹上繁殖生長，直到他們新的幫兇再度出現。還真巧了，松墨天牛就喜歡在死樹上產卵，幼蟲則以松樹木質部為生，就這樣主謀和幫兇又在死樹上相遇了。

待到天牛羽化成熟時，就帶著松材線蟲去浪跡天涯，開啟新的征程。松墨天牛寶寶。左：幼蟲右：離蛹圖片來源：波蘭國家植保所

一場生物入侵的慘劇

松材線蟲病在日本不受控制地爆發，根本原因在于，它們原產于北美，是不折不扣的入侵生物。

因為北美的常見松樹，如濕地松、火炬松、均有良好的抗性，當地昆蟲個體也不如松墨天牛那么給力，且美國、加拿大夏季較低的氣溫也不適合松材線蟲的繁殖，以至于松材線蟲在北美老家相當老實低調，只能造成極其微小的危害（不過，近年的夏季異常高溫使得松材線蟲在美國的發病趨勢也有所抬頭）。

然來到達日本之后，情況就大不相同了：夏季的高溫+更為高效的傳播媒介松墨天牛+極易感病的日本赤松，共同促成松材線蟲在60年間席卷日本，對日本的松樹帶來了毀滅性打擊。

松材線蟲在日本的擴散進程圖片來源：參考文獻[4]

那么，松材線蟲是如何漂洋過海來到日本的呢？按理說，天牛的活動范圍最大也不過2.4km，只夠松材線蟲在林間傳播。要漂洋過海，只能搭乘人類貿易活動的便車了。

20世紀初，日本從美國進口了大量的機械設備，包裝時都會用到木質托盤（有的用松木）來起到穩定避震來保護設備的作用。正是這些不起眼的木托盤成為了松材線蟲和天牛藏匿的完美場所，令這場松樹的“瘟疫”不期而至。

在進境木質包裝中同時發現松材線蟲（需要分離后鏡檢）與松墨天牛幼蟲。圖片來源：寧波檢驗檢疫技術中心

相同劇情在中國上演

1971年，松材線蟲病的發現可謂是投在林業科學界的一顆重磅炸彈，激起了千層巨浪，誰都不曾料想到一種線蟲竟然有如此驚人的破壞力。然而受限于當時的科研條件，和日本隔海相望的中國并沒有做出太多防范，松材線蟲以相同的方式悄悄“偷渡”到中國。

1986年第一屆全國松材線蟲會議，在場的11位幾乎就是當時中國所有的植物線蟲學家了。（右三就是在紫金山首次發現松材線蟲的程瑚瑞教授） 圖片來源：南京農業大學植物病原線蟲實驗室

當1982年首次在紫金山發現松材線蟲之時，一切已經太遲了。紫金山的黑松應聲倒下，尤其是伴隨著一棵棵樹齡40-50年的松樹紛紛死去，當時的人們除了將它們砍下清理出山林，別無他策。那種痛心和無奈，可能只有當事人能體會了吧。

如果你現在去中山陵，留心看一看紫金山的植被，就會發現，雖然依舊有不少松樹，但大多已經是不感病的雪松和后替換種植的濕地松，黑松已經基本絕跡了。

這片紫金山上的黑松苗，最后一株活下來的都沒有。圖片來源：南京農業大學植物線蟲實驗室

我們還能做些什么？

自松材線蟲病發生之后，其蔓延的趨勢就難以遏制，我們已經投入了大量的人力和物力去山林間砍伐死松樹焚毀，用來切斷松材線蟲和天牛繁殖生長的溫床。然而依然很難將它們徹底清除：一方面，少數受害松樹可能當季并無癥狀，第二年才發病；另一方面，一些散落在林間的松樹枝干，都是可怕的隱患，可謂防不勝防。根據2018年國家林業局發布的最新公告，松材線蟲已在我國16個省有分布，形勢不容樂觀。

隨著全球氣溫進一步升高，黑色所示的區域都將會是或者已經是松材線蟲病的重災區。圖片來源：參考文獻[5]

那么，面對松材線蟲，是否可以嘗試別的方法？譬如，消滅天牛來斬斷松材線蟲傳播的關鍵鏈條，樹干注射藥劑來殺滅線蟲，或者干脆換一些對松材線蟲有抗性的松樹。

是的，確實已經有了這些方法的嘗試，也展現了一定成效，但還遠未達到我們的預期。

天牛性引誘劑，進來了就別走啦。圖片來源：富民縣林業局

松樹掛吊瓶現已全面升級為插瓶子了，瓶內藥液為阿維菌素乳油，一款優秀的殺線蟲藥劑。圖片來源：杭州熱心市民

與此同時，在貨物貿易的過程中，繼續阻止松材線蟲進入國內依舊很有必要。隨著國際植物保護公約IPPC ISPM15《國際貿易中木質包裝材料控制準則》的實施，全球運輸的木質包裝已基本實現了熱處理（確保56℃處理30分鐘以上）并加施標記，其傳播松材線蟲的風險已經很低。但從美國進境的各類大型松樹原木中，卻頻頻可覓松材線蟲的蹤影。

今年10月從美國進口的原木中截獲的松材線蟲照片，分別為頭部，雌蟲尾部和雄蟲尾部的特征。標尺= 10 um 圖片來源：寧波出入境檢驗檢疫技術中心

松材線蟲的防治一直以來是研究的重點，但是由于山林間工作環境相對復雜惡劣，想要完成“治”的工作就有些捉襟見肘了。所以還是要以“防”為主，及時將發病的松樹從山林間移除、焚毀并對發病點周圍的松樹進行樹干藥劑注射，是可將火苗掐滅的。

設想，要是松材線蟲到了黃山，黃山奇景之一的迎客松就會陷入危險；要是它們入侵香格里拉，稻城亞丁的美景將不復存在，松林間各種美味的菌類也將消失。所以，請大家在日常游山玩水之余，多多留心山上的松樹，若發現有小片松樹變紅枯萎，務必第一時間向當地的林業部門報告，說不定，你就可以拯救無數松樹，留松林在郁郁高巖表，森森幽澗陲。
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